The place of viruses in the biosphere

Abstract

In the present review, the current knowledge of the kingdom of viruses and their place in the biosphere have been summarized. The three hypotheses about the origin of viruses have been described, ecological flexibility viruses has been marked.

Full Text

Вирусы (царство Virae) являются облигатными внутриклеточными паразитами, широко распространенными среди позвоночных и беспозвоночных животных, растений, простейших, грибов, бактерий, архей [17, 18]. У вирусов нет обмена веществ, поступление энергии происходит за счёт обмена веществ клетки-хозяина. Несмотря на мелкий размер (20-400 нм), вирусы являются полноценными организмами [1, 2, 8, 10, 13, 14, 17], обладая наследственностью в процессе воспроизведения себе подобных, изменчивостью (генетической и фенотипической), и подвергаясь в ходе эволюции естественному отбору. Изменчивость достигается за счёт генных мутаций, в результате рекомбинации, генетической реассортации, под влиянием среды обитания и во взаимодействии с организмом хозяина, другими вирусами [1, 3, 7, 10]. Все известные вирусы имеют нуклеиновые кислоты, кодирующие информацию о вирусных белках, а также определяющие стратегию репликации. Генетический код для бактерий, грибов, простейших животных, растений и вирусов является универсальным [3, 4]. Выявлено важное значение дефектных вирусных частиц в формировании вирусной инфекции, развитии персистенции и других процессах, способствующих сохранению вирусных популяций в природе [5, 6]. Сомнения в трактовке вирусов как организмов возникли в процессе изучения умеренных фагов, онкогенных РНК-содержащих вирусов, у которых цикл репликации включает синтез комплементарной двунитевой ДНК на матрице их геномной РНК и интеграцию ДНК-копии в хромосомы зараженных клеток, в связи с чем вирусный геном становится как бы частью клеточного генома провирусом. Более того, у рода онковирусов образование ДНК-транскрипта не требуется, поскольку клетки, включая зародышевые, содержат подобные участки онковирусной ДНК эндогенные онковирусы. Ещё больше концепцию «вирус организм», казалось, подрывает рассмотрение вирусов-сателлитов (например, аденосателлиты с геномом в форме однонитевой ДНК длиной 4 5 х 103 н.о., не способных репродуцироваться без вирусов помощников аденовирусов или герпесвирусов) и вироидов [9]. Однако, к 90-х гг. прошлого столетия окончательно сформировалась [13] и была официально принята Международным Комитетом по таксономии вирусов [14, 17, 18, 19] концепция «вирус организм» и универсальная система таксономии вирусов [19]. Являясь организмами, вирусы подчиняются всем законам экологии [1, 3, 5, 7], в частности популяционной генетики [6]. Вирусам свойственен определенный круг хозяев, узкий в одних случаях (например, асфарвирусы, коронавирусы) и очень широкий в других (например, вирусы гриппа A, большинство арбовирусов). Таким образом, каждый вирус занимает определенную экологическую нишу. Эволюция вирусов происходит чрезвычайно быстрыми темпами, на порядки выше по сравнению с другими организмами. Существенные изменения в геноме могут происходить молниеносно в случае появления реассортантов у вирусов с сегментированным геномом (как это происходит у вируса гриппа A). На основании проведенных уникальных фундаментальных исследований свойств вирусов, последние выделены в самостоятельное царство Virae, отличающееся от других животных (Animalia), растений (Plantae), простейших (Protista), бактерий (Monera), грибов (Fungi) [2, 3, 5, 18]. Вирусный геном, в большинстве случаев (но не всегда), заключена в футляр из белковых молекул капсид, а у более сложных вирусов имеется также внешняя оболочка -суперкапсид, состоящая из белков и липидов. В отличие от всех других организмов, генетический аппарат которых представлен двунитевой ДНК, у вирусов он может быть представлен как ДНК, так и РНК в однонитевой или двунитевой, линейной или циркулярной, монопартитной или фрагментарной форме. Однако все это разнообразие генетического аппарата вирусов лишь подчеркивает единство органического мира на Земле, поскольку у всех ДНК-содержащих организмов генетическая информация реализуется через комплементарную ей РНК, а у РНК-содержащих вирусов существует сходный процесс (синтез комплементарных копий на матрице геномной РНК), или вирионная РНК совмещает обе функции хранения и передачи генетической информации. Таким образом, генетический код тождественен для всего органического мира, включая вирусы [5]. У всех организмов имеются ДНК и три вида РНК: информационная, или матричная (мРНК), рибосомальная (рРНК) и транспортная (тРНК). Вместе с тем, тип нуклеиновой кислоты вирусного генома, сам по себе, не дает полного представления о стратегии его репликации, поскольку, например, РНК-содержащие ретровирусы (Retroviridae) проходят в инфицированной клетке стадию обратной транскрипции, в процессе которой на вирионной РНК-матрице синтезируется двуцепочечная провирусная ДНК, служащая матрицей для последующего синтеза мРНК. Это не позволяет полностью использовать критерий наличия только одной, находящейся в вирионах, нуклеиновой кислоты для определения природы вируса [3]. Общим признаком для вирусов является отсутствие у них белоксинтезирующих рибосомных систем. Геном вируса после проникновения в чувствительную клетку программирует синтезы вирусных белков и генома, угнетая в той или иной степени деятельность генома инфицированной клетки. Таким образом, вирусы относятся к неклеточным формам жизни, являясь автономными генетическими, способными к эволюции, структурами [3, 5]. Нет резких границ между вирусами и плазмидами небольшими (с молекулярной массой менее 107 Да), циркулярными, реже линейными молекулами ДНК, часто обнаруживаемыми в бактериальных клетках, в свободном виде в цитоплазме или интегрированными в геном клетки-носителя [12]. К вирусам примыкают поражающие растения вироиды небольшие, с молекулярной массой 120-160 кДа, циркулярные суперспирализованные молекулы РНК. При их размножении в зараженных контактным путем клетках возникает патологический процесс, типичный для вирусных инфекций [9]. Таблица 1.1. Современная таксономия вирусов и их распространение в биосфере. Семейство или род (отряда) Геном Наличие оболочки Морфологическое строение вириона Размер вириона Конфигурация генома Размер генома (тыс. н.о.) Хозяин Myoviridae (Caudovirales) дцДНК Икосаэдрическая головка с хвостовым отростком 60-145 нм (головка); 80 х 110 нм (головка); 16-20 х 80-455 нм 1 линейный сегмент 31-317 бактерии, археи Podoviridae (Caudovirales) дцДНК Икосаэдрическая головка с коротким хвостовым отростком 60-70 нм (головка); 10-20 нм 1 линейный сегмент 16-78 бактерии Siphoviridae (Caudovirales) дцДНК Икосаэдрическая головка с хвостовым отростком 40-80 нм (головка); 5-10 х 100-210 нм 1 линейный сегмент 21-134 бактерии, археи A lloherpesviridae (Herpesvirales) дцДНК + Сферический вирион с икосаэдрическим капсидом 160-300 нм 1 линейный сегмент 134-295 позвоночные Herpesviridae (Herpesvirales) дцДНК + Сферический вирион с икосаэдрическим капсидом 160-300 нм 1 линейный сегмент 125-241 позвоночные Malacoherpesvirida e (Herpesvirales) дцДНК + Икосаэдрический 160-300 нм 1 линейный сегмент 207 беспозвоночные Adenoviridae дцДНК Икосаэдрический 70-90 нм 1 линейный сегмент 26-48 позвоночные Ampullaviridae дцДНК + В форме бутылки 75 4 нм х 230 нм 1 линейный сегмент 24 археи Ascoviridae дцДНК + Бациллоподобный, овоидальный 130 нм х 200-4 нм Кольцевой 150-190 беспозвоночные Asfarviridae дцДНК + Икосаэдрический 200-250 нм 1 линейный сегмент 165-190 позвоночные, беспозвоночные Baculoviridae дцДНК + Палочковидный 30-6нм х 250-300 нм Кольцевой сверхспиральный 80-180 беспозвоночные Bicaudaviridae дцДНК + В форме лимона с двумя хвостовыми отростками 80 нм х 120-400 нм Кольцевой 63 археи Corticoviridae дцДНК Икосаэдрический 60 нм Кольцевой сверхспиральный 10 бактерии Fuselloviridae дцДНК + В форме лимона 55-60 нм х 80-100 нм Кольцевой сверхспиральный 15-18 археи Globuloviridae дцДНК + Сферический 70-100 нм 1 линейный сегмент 21-28 археи Guttaviridae дцДНК + Каплевидный 75-90 нм х 110-185 нм Кольцевой 20 археи Iridoviridae дцДНК +/Икосаэдрический, сферический 120-350 нм 1 линейный сегмент 140-303 позвоночные, беспозвоночные Lipothrixviridae дцДНК + Нитевидный 24-38 нм х 410-2200 нм 1 линейный сегмент 16-42 археи Mimiviridae дцДНК Псевдоикосаэдрический 750 нм 1 линейный сегмент 1200 простейшие Nimaviridae дцДНК + Овоидальный, бациллоподобный 120-150 нм х 270290 нм Кольцевой 300 беспозвоночные Papillomaviridae дцДНК Икосаэдрический 55 нм Кольцевой 6.8 8.4 позвоночные Phycodnaviridae дцДНК Икосаэдрический 110-220 нм 1 линейный сегмент 100-560 водоросли Plasmaviridae дцДНК + Псевдосферический, плеоморфный 50-125 нм Кольцевой сверхспиральный бактерии Polydnaviridae дцДНК + Удлиненный эллипсоид 34-40 нм х 8-150 нм; 85 нм х 330 нм Несколько кольцевых сверхспиральных сегментов Весь геном: 190-600 беспозвоночные Polyomaviridae дцДНК Икосаэдрический 40-45 нм Кольцевой 4.7 5.4 позвоночные Poxviridae дцДНК + Плеоморфный 140260 нм х 220 нм х 450 н м 1 линейный сегмент 130-375 позвоночные, беспозвоночные Rudiviridae дцДНК Палочковидный 23 нм х 600-900 нм 1 линейный сегмент 25-35 археи Tectiviridae дцДНК Икосаэдрический 66 нм 1 линейный сегмент 15 бактерии Род Rhizidiovirus дцДНК Икосаэдрический 60 нм 1 линейный сегмент около 27 простейшие Род Salterprovirus дцДНК + В форме лимона 44-77 нм 1 линейный сегмент 14.5 археи Anelloviridae оцДНК (-) Икосаэдрический 30 нм Кольцевой 2-4 позвоночные Circoviridae оцДНК (-) или (+/-) Икосаэдрический 12-27 нм Кольцевой 1.7 2.3 позвоночные Geminiviridae оцДНК (+/-) Икосаэдрический 22 х 38 нм 1 или 2 кольцевых сегмента 2.5 3.0 (отдельные сегменты) растения Inoviridae оцДНК (+) Нитевидный (иновирусы) или палочковидный (плектовирусы) 7 нм х 700-3500 нм; 15 нм х 200-400 нм Кольцевой 58 124; 4.5 8.2 бактерии Microviridae оцДНК (+) Икосаэдрический 25-27 нм Кольцевой бактерии Nanoviridae оцДНК (+) Икосаэдрический 18-20 нм Нановирусы-8; бабувирусы-6 кольцевых сегментов 0.98-1.1 (отдельные сегменты) растения Parvoviridae оцДНК (+/-) Икосаэдрический 21-26 нм 1 линейный сегмент 4-6.3 позвоночные беспозвоночные Caulimoviridae дцДНК -ОТ Икосаэдрический, бациллоподобный 50-52 нм; 30 нм х 130-150 нм Кольцевой, не ковалентно замкнутый 7.2 9.2 растения Hepadnoviridae дцДНК -ОТ + Сферический 42-50 нм Кольцевой, не ковалентно замкнутый 3-4 позвоночные Metaviridae оцРНК -ОТ(+) +/Внутриклеточные вирусоподобные частицы и внеклеточные оболочечные вирионы неизвестно 1 линейный сегмент 4-10 грибы, беспозвоночные, растения, позвоночные Pseudoviridae оцРНК -ОТ(+) Сферический, икосаэдрический 60-80 нм 1 линейный сегмент 5-9 водоросли, грибы, беспозвоночные, растения, простейшие Retroviridae оцРНК -ОТ(+) + Сферический 80-100 нм 1 линейный сегмент (димер) 7-13 позвоночные Birnaviridae дцРНК Икосаэдрический 65 нм 2 линейных сегмента 3,5; 3 позвоночные беспозвоночные Chrysoviridae дцРНК Икосаэдрический 35-40 нм 4 линейных сегмента 3.6; 3.2; 3.0; 2.9 грибы Cystoviridae дцРНК + Сферический 85 нм 3 линейных сегмента 6.4-7.1; 3.64.7; 2.6-3.2 бактерии Endornaviridae дцРНК нет Плеоморфные РНК-содержащие везикулы нет вирионов 1 линейный сегмент 14-18 водоросли, грибы, растения Partitiviridae дцРНК Икосаэдрический 30-43 нм 2 линейных сегмента 1.4-2.4 (отдельные сегменты) грибы, растения Picobirnaviridae дцРНК Икосаэдрический 33-37 нм 2 линейных сегмента 2.4-2.6; 1.5-1.9 позвоночные Reoviridae дцРНК С выступами (Spinareovirinae) или без (Sedoreovirinae). Капсид икосаэдрической формы 60-85 нм 9-12 линейных сегментов 19-32 (весь геном) грибы, беспозвоночные, растения, позвоночные, простейшие Totiviridae дцРНК Икосаэдрический 33-40 нм 1 линейный сегмент 4-7 грибы, простейшие Bornaviridae (Mononegavirales) оцРНК (-) + Сферический 90-130 нм 1 линейный сегмент 9 позвоночные Filoviridae (Mononegavirales) оцРНК (-) + Бациллоподобный, нитевидный 80 нм х 660-800 нм 1 линейный сегмент 19 позвоночные Paramyxoviridae (Mononegavirales) оцРНК (-) + Сферический, нитевидный, плеоморфный более 150 нм 1 линейный сегмент 13-19 позвоночные Rhabdoviridae (Mononegavirales) оцРНК (-) + В форме пули, бациллоподобный 45-100 нм х 100-430 нм 1 линейный сегмент 11-15 позвоночные беспозвоночные, растения Arenoviridae оцРНК (+/-) + Сферический, плеоморфный 50-300 нм 2 линейных сегмента 7.5-3.5 позвоночные Bunyaviridae оцРНК (+/-) + Сферический 80-120 нм 3 линейных сегмента 6.4-12.3; 3.9-5.4; 0.96-3.0 позвоночные беспозвоночные, растения Ophioviridae оцРНК (-) Нитевидный, спиральный 3 нм х > 760 нм 3 или 4 линейных сегмента 7.6-8.2; 1.61.8; 1.5; 1.4 растения Orthomyxoviridae оцРНК (-) + Сферический, нитевидный, плеоморфный 80-120 нм 6-8 линейных сегментов 0.7-2.4 (каждый сегмент) позвоночные беспозвоночные Род Deltavirus оцРНК (-) + Сферический 36-43 нм Кольцевой 1.7 позвоночные Род Emaravirus оцРНК (-) + Сферический 80-100 нм 4 линейных сегмента 7; 2.3; 1.6; 1.4 растения Tenuivirus оцРНК (+/-) Нитевидный 3-10 нм х > 100 нм 4-6 линейных сегмента Весь геном: 17-23 растения, беспозвоночные Varicosavirus оцРНК (-) Палочковидный 18 нм х 320-360 нм 2 линейных сегмента 6.8; 6.1 растения Arteriviridae (Nidovirales) оцРНК (+) + Сферический, плеоморфный 50-74 нм 1 линейный сегмент 13-16 позвоночные Coronaviridae (Nidovirales) оцРНК (+) + Сферический, бациллоподобный 120-160 нм; 75-90 нм х 170-200 нм 1 линейный сегмент 26-32 позвоночные Roniviridae (Nidovirales) оцРНК (+) + Бациллоподобный 40-60 нм х 150-200 нм 1 линейный сегмент 26 беспозвоночные Dicistroviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 30 нм 1 линейный сегмент 8.5; 10 беспозвоночные Iflaviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 26-30 нм 1 линейный сегмент 8.8; 10 беспозвоночные Marnaviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 25 нм 1 линейный сегмент 8.6 водоросли Picornaviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 30 нм 1 линейный сегмент 7 -9 позвоночные Secoviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 25-30 нм 1 или 2 линейных сегмента один сегм: 9.8-12,5; два сегм: 5.8-8.4; 3.3-7.3 растения A lphaflexiviridae (Tymovirales) оцРНК (+) Нитевидный 10-15 нм х 470-800 нм 1 линейный сегмент 6-9 растения, грибы Betaflexiviridae (Tymovirales) оцРНК (+) Нитевидный 10-15 нм х 600-1000 нм 1 линейный сегмент 6-9 растения Gammaflexiviridae (Tymovirales) оцРНК (+) Нитевидный 13-720 нм 1 линейный сегмент 7 грибы Tymoviridae (Tymovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 30 нм 1 линейный сегмент 6-7.5 растения, беспозвоночные Astroviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 28-30 нм 1 линейный сегмент 6-8 позвоночные Barnaviridae оцРНК (+) Бациллоподобный 18-20 нм х 48-53 нм 1 линейный сегмент 4 грибы Bromoviridae оцРНК (+) Икосаэдрический , бациллоподобный 25-30 нм; 18-26 нм х 3085 нм 3 линейных сегмента 3,4; 2,8; 2,3 растения Caliciviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 35-40 нм 1 линейный сегмент 7-8 позвоночные Closteroviridae оцРНК (+) Нитевидный 12 нм х 650-2000 нм 1 -3 линейных сегмента один сегм: 13-19; два сегм: 8-9; три сегм: 8.0; 5.3; 3.9 растения Flaviviridae оцРНК (+) + Сферический 40-60 нм 1 линейный сегмент 9-13 позвоночные, беспозвоночные Hepeviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 27-34 нм 1 линейный сегмент 6.6-7.2 позвоночные Hypoviridae оцРНК (+) нет Плеоморфные РНК-содержащие везикулы нет вирионов 1 линейный сегмент 9-13 грибы Leviviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 26 нм 1 линейный сегмент 3.5-4.3 бактерии Luteoviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 25-30 нм 1 линейный сегмент 5-6 растения Narnaviridae оцРНК (+) нет Внутриклеточный РНП-комплекс Нет вирионов 1 линейный сегмент 2-3 грибы Nodaviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 33 нм 2 линейных сегмента 3.1; 1.4 позвоночные, беспозвоночные Potyviridae оцРНК (+) Нитевидный 11-15 нм х 650-900 нм; 11-15 нм х 250-300 нм 1 или 2 линейных сегмента один сегм: 9.3-10.8; два сегм: 7.3-7.6; 3.5-3.7 растения Tetraviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 40 нм 1 или 2 линейных сегмента один сегм: 5.7-6.6; два сегм: 5.3-5.5; 2.5 беспозвоночные Togaviridae оцРНК (+) + Сферический 60-70 нм 1 линейный сегмент 9.7-11.8 позвоночные, беспозвоночные Tombusviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 28-35 нм 1 или 2 линейных сегмента один сегм: 37-4.8; два сегм: 3.8; 1.4 растения Virgaviridae оцРНК (+) Палочковидный 18-21 нм х 50-310 нм 1 3 линейных сегмента один сегм: 6.3-6.6; два сегм: 6-7; 1.8-4.5; три сегм: 3.7-6; 3.03.6; 2.5-3.2 растения Род Benyvirus оцРНК (+) Палочковидный 20 нм х 65-390 нм 4 или 5 линейных сегментов 6.7; 4.6; 1.8; 1.4; 1.3 растения Род Cilevirus оцРНК (+) Бациллоподобный 50-55 нм х 120-130 нм 2 линейных сегмента 8.7; 5.0 растения Род Idaeovirus оцРНК (+) Икосаэдрический 33 нм 2 линейных сегмента 5.5; 2.2 растения Род Ourmiavirus оцРНК (+) Бациллоподобный 18 нм х 30-62 нм 3 линейных сегмента 2.8; 1.1; 0.97 растения Род Polemovirus оцРНК (+) Икосаэдрический 34 нм 1 линейный сегмент 4.6 растения Род Sobemovirus оцРНК (+) Икосаэдрический 25-30 нм 1 линейный сегмент 4-5 растения Род Umbravirus оцРНК (+) нет Внутриклеточный РНП-комплекс нет вирионов 1 линейный сегмент 4.0-4.2 растения Avsunviroidae (Вироиды) РНК Без оболочки, палочковидный < 50 нм 1 кольцевой (некодирующий) сегмент 0.25-0.4 растения Popsunviroidae (Вироиды) РНК Без оболочки, палочковидный < 50 нм 1 кольцевой (некодирующий) сегмент 0.25-0.375 растения Прионы грибов нет нет Нитевидные тяжи, частицы, агрегаты варьирует нет нет грибы Прионы позвоночных нет нет Палочковидный, нитевидные тяжи, частицы, агрегаты варьирует нет нет позвоночные Вместе с вирусными инфекциями позвоночных принято рассматривать группу спонгиформных энцефалопатий, вызываемых прионами [11, 16]. Относительно происхождения вирусов существуют три основные гипотезы: 1) вирусы потомки бактерий или других одноклеточных организмов, появившиеся в результате дегенеративной эволюции; 2) вирусы потомки древних доклеточных форм жизни, перешедшие к паразитическому способу существования; 3) вирусы дериваты клеточных генетических автономных структур, сохранивших зависимость от клеток. Более подробно эволюция вируса рассматривается в монографиях [3, 5]. В природе существует в широких масштабах обмен готовыми блоками генетической информации, в том числе, у эволюционно далеких вирусов. В результате такого обмена могут быстро и скачкообразно изменяться наследственные свойства. Новые генетические качества возникают в результате сочетания собственных и интегрированных генов. Увеличение генома за счет неработающих генов может вести к образованию новых генов. В обеспечении этих процессов предполагается существенная роль вирусов и плазмид [20]. Таким образом, вирусы являются важными факторами эволюции органического мира [2, 5]. Разные семейства вирусов неравномерно распределены в органическом мире (табл. 1.1), но в целом распространены среди всех представителей биосферы [19]. Часто известен их вред как возбудителей болезней. Значительно меньше сведений об их роли в переносе генетической информации. Но возможности вирусов значительно выше. Известно о роли умеренных фагов, содержащих гены токсинов, дифтерии, столбняка, ботулизма в выработке их этими бактериями, у которых эти гены отсутствуют. Устойчивость бактерий к антибиотикам, определяемая активностью разрушающих или модифицирующих антибиотик ферментов, закодирована в плазмидах (если их расценивать в качестве вирусов), способных передаваться от бактерий к бактериям. Онкогенные РНК-содержащие вирусы участвуют в клеточной дифференциации и регенерации [2]. Поражая разных представителей органического мира, вирусы способны преодолевать не только видовые, но и барьеры растительного и животного царств, например, передаваемые насекомыми вирусы раневых опухолей растений, являясь факторами генетического обмена в биосфере и эволюции органического мира на Земле [5]. Вирусы являются закономерными продуктами живой материи, участвующими в её эволюции от древнейших примитивных форм до высших растений и животных, включая человека. На сегодняшний день известен 2 321 вид вирусов, составляющих царство Virae. Из них классифицировано 2 284 вида, образующих 349 родов, 19 подсемейств, 87 семейств и 6 отрядов. Ещё 37 видов вирусов остаются неклассифицированными [19]. Вероятно, они лягут в основу новых родов и семейств. Среди классифицированных вирусов не все семейства приписаны к отрядам, не все роды к семействам. В табл. 1.1 указаны все известные семейства вирусов. Если вирусы не относятся ни к одному из семейств, то указан только род. Таким образом, в табл. 1.1 представлены все основные таксоны, которые распространены среди царств органического мира (надцарств прокариотов и эукариотов). У прокариотов (ядерный материал сконцентрирован в центральной части клетки, но не отделен от периферической части, нет ядерной оболочки, единичная кольцевидная молекула ДНК, нет хромосомных белков, аппарата митоза и мейоза, ядрышковых организаторов, в ДНК нет повторяющихся последовательностей), включая царство архей (ранее архебактерии, впервые описанные в 1977 г.) (липиды состоят из соединений глицерина и терпенов, мембраны монослойные липидные, клеточная стенка построена из псевдомуреина или из гликопротеидов, или из кислых полисахаридов, ДНК-зависимая РНК-полимераза состоит из 9-11 субъединиц, в тРНК нет риботимидина) [15] и бактерий грамположительных, грамотрицательных, синезеленых (липиды представлены триглицеридами, мембраны двуслойные липопротеидные, клеточная стенка из муреина, ДНК-зависимая РНК-полимераза состоит из 4-х субъединиц и инициирующего фактора, в тРНК присутствует риботимидин). Надцарство эукариотов (ядро отделено от протоплазмы, есть ядерная оболочка, линейная ДНК вместе с хромосомными белками образует комплекс нуклеопротеидов, есть митоз и мейоз, репликация ДНК начинается с многих точек), включает царства грибов, животных с подцарствами простейших, многоклеточных беспозвоночных и позвоночных, а также растений. Среди животных известны около 1.5 млн. видов, а среди представителей других царств органического мира около 0.5 млн.. Связь ДНК-содержащих вирусов, в том числе с представителями царства архей, возникших более 3 млрд. лет назад, возможно свидетельствуют об их древнем происхождении. Позже появились бактерии (около 1 млрд. лет назад), давшие впоследствии царства грибов, простейших и ещё позже животных и растений. С последними двумя царствами особенно тесно связаны РНК-содержащие вирусы, хотя нельзя исключить, что на большое число выделенных вирусов влияла интенсивность работы вирусологов с представителями животных и растений. Во всяком случае, табл. 1.1 свидетельствует об убиквитарности распространения вирусов в биосфере, причём представители некоторых семейств способны поражать клетки хозяев, относящиеся к 2-3 различным царствам: архей и бактерий, грибов, позвоночных и беспозвоночных животных. Это свидетельствует о высокой экологической пластичности вирусов.