Место вирусов в биосфере

Аннотация

В представленном обзоре обобщены современные знания о царстве вирусов и их месте в биосфере. Описаны три гипотезы происхождения вирусов, отмечена экологическая пластичность вирусов.

Полный текст

Вирусы (царство Virae) являются облигатными внутриклеточными паразитами, широко распространенными среди позвоночных и беспозвоночных животных, растений, простейших, грибов, бактерий, архей [17, 18]. У вирусов нет обмена веществ, поступление энергии происходит за счёт обмена веществ клетки-хозяина. Несмотря на мелкий размер (20-400 нм), вирусы являются полноценными организмами [1, 2, 8, 10, 13, 14, 17], обладая наследственностью в процессе воспроизведения себе подобных, изменчивостью (генетической и фенотипической), и подвергаясь в ходе эволюции естественному отбору. Изменчивость достигается за счёт генных мутаций, в результате рекомбинации, генетической реассортации, под влиянием среды обитания и во взаимодействии с организмом хозяина, другими вирусами [1, 3, 7, 10]. Все известные вирусы имеют нуклеиновые кислоты, кодирующие информацию о вирусных белках, а также определяющие стратегию репликации. Генетический код для бактерий, грибов, простейших животных, растений и вирусов является универсальным [3, 4]. Выявлено важное значение дефектных вирусных частиц в формировании вирусной инфекции, развитии персистенции и других процессах, способствующих сохранению вирусных популяций в природе [5, 6]. Сомнения в трактовке вирусов как организмов возникли в процессе изучения умеренных фагов, онкогенных РНК-содержащих вирусов, у которых цикл репликации включает синтез комплементарной двунитевой ДНК на матрице их геномной РНК и интеграцию ДНК-копии в хромосомы зараженных клеток, в связи с чем вирусный геном становится как бы частью клеточного генома провирусом. Более того, у рода онковирусов образование ДНК-транскрипта не требуется, поскольку клетки, включая зародышевые, содержат подобные участки онковирусной ДНК эндогенные онковирусы. Ещё больше концепцию «вирус организм», казалось, подрывает рассмотрение вирусов-сателлитов (например, аденосателлиты с геномом в форме однонитевой ДНК длиной 4 5 х 103 н.о., не способных репродуцироваться без вирусов помощников аденовирусов или герпесвирусов) и вироидов [9]. Однако, к 90-х гг. прошлого столетия окончательно сформировалась [13] и была официально принята Международным Комитетом по таксономии вирусов [14, 17, 18, 19] концепция «вирус организм» и универсальная система таксономии вирусов [19]. Являясь организмами, вирусы подчиняются всем законам экологии [1, 3, 5, 7], в частности популяционной генетики [6]. Вирусам свойственен определенный круг хозяев, узкий в одних случаях (например, асфарвирусы, коронавирусы) и очень широкий в других (например, вирусы гриппа A, большинство арбовирусов). Таким образом, каждый вирус занимает определенную экологическую нишу. Эволюция вирусов происходит чрезвычайно быстрыми темпами, на порядки выше по сравнению с другими организмами. Существенные изменения в геноме могут происходить молниеносно в случае появления реассортантов у вирусов с сегментированным геномом (как это происходит у вируса гриппа A). На основании проведенных уникальных фундаментальных исследований свойств вирусов, последние выделены в самостоятельное царство Virae, отличающееся от других животных (Animalia), растений (Plantae), простейших (Protista), бактерий (Monera), грибов (Fungi) [2, 3, 5, 18]. Вирусный геном, в большинстве случаев (но не всегда), заключена в футляр из белковых молекул капсид, а у более сложных вирусов имеется также внешняя оболочка -суперкапсид, состоящая из белков и липидов. В отличие от всех других организмов, генетический аппарат которых представлен двунитевой ДНК, у вирусов он может быть представлен как ДНК, так и РНК в однонитевой или двунитевой, линейной или циркулярной, монопартитной или фрагментарной форме. Однако все это разнообразие генетического аппарата вирусов лишь подчеркивает единство органического мира на Земле, поскольку у всех ДНК-содержащих организмов генетическая информация реализуется через комплементарную ей РНК, а у РНК-содержащих вирусов существует сходный процесс (синтез комплементарных копий на матрице геномной РНК), или вирионная РНК совмещает обе функции хранения и передачи генетической информации. Таким образом, генетический код тождественен для всего органического мира, включая вирусы [5]. У всех организмов имеются ДНК и три вида РНК: информационная, или матричная (мРНК), рибосомальная (рРНК) и транспортная (тРНК). Вместе с тем, тип нуклеиновой кислоты вирусного генома, сам по себе, не дает полного представления о стратегии его репликации, поскольку, например, РНК-содержащие ретровирусы (Retroviridae) проходят в инфицированной клетке стадию обратной транскрипции, в процессе которой на вирионной РНК-матрице синтезируется двуцепочечная провирусная ДНК, служащая матрицей для последующего синтеза мРНК. Это не позволяет полностью использовать критерий наличия только одной, находящейся в вирионах, нуклеиновой кислоты для определения природы вируса [3]. Общим признаком для вирусов является отсутствие у них белоксинтезирующих рибосомных систем. Геном вируса после проникновения в чувствительную клетку программирует синтезы вирусных белков и генома, угнетая в той или иной степени деятельность генома инфицированной клетки. Таким образом, вирусы относятся к неклеточным формам жизни, являясь автономными генетическими, способными к эволюции, структурами [3, 5]. Нет резких границ между вирусами и плазмидами небольшими (с молекулярной массой менее 107 Да), циркулярными, реже линейными молекулами ДНК, часто обнаруживаемыми в бактериальных клетках, в свободном виде в цитоплазме или интегрированными в геном клетки-носителя [12]. К вирусам примыкают поражающие растения вироиды небольшие, с молекулярной массой 120-160 кДа, циркулярные суперспирализованные молекулы РНК. При их размножении в зараженных контактным путем клетках возникает патологический процесс, типичный для вирусных инфекций [9]. Таблица 1.1. Современная таксономия вирусов и их распространение в биосфере. Семейство или род (отряда) Геном Наличие оболочки Морфологическое строение вириона Размер вириона Конфигурация генома Размер генома (тыс. н.о.) Хозяин Myoviridae (Caudovirales) дцДНК Икосаэдрическая головка с хвостовым отростком 60-145 нм (головка); 80 х 110 нм (головка); 16-20 х 80-455 нм 1 линейный сегмент 31-317 бактерии, археи Podoviridae (Caudovirales) дцДНК Икосаэдрическая головка с коротким хвостовым отростком 60-70 нм (головка); 10-20 нм 1 линейный сегмент 16-78 бактерии Siphoviridae (Caudovirales) дцДНК Икосаэдрическая головка с хвостовым отростком 40-80 нм (головка); 5-10 х 100-210 нм 1 линейный сегмент 21-134 бактерии, археи A lloherpesviridae (Herpesvirales) дцДНК + Сферический вирион с икосаэдрическим капсидом 160-300 нм 1 линейный сегмент 134-295 позвоночные Herpesviridae (Herpesvirales) дцДНК + Сферический вирион с икосаэдрическим капсидом 160-300 нм 1 линейный сегмент 125-241 позвоночные Malacoherpesvirida e (Herpesvirales) дцДНК + Икосаэдрический 160-300 нм 1 линейный сегмент 207 беспозвоночные Adenoviridae дцДНК Икосаэдрический 70-90 нм 1 линейный сегмент 26-48 позвоночные Ampullaviridae дцДНК + В форме бутылки 75 4 нм х 230 нм 1 линейный сегмент 24 археи Ascoviridae дцДНК + Бациллоподобный, овоидальный 130 нм х 200-4 нм Кольцевой 150-190 беспозвоночные Asfarviridae дцДНК + Икосаэдрический 200-250 нм 1 линейный сегмент 165-190 позвоночные, беспозвоночные Baculoviridae дцДНК + Палочковидный 30-6нм х 250-300 нм Кольцевой сверхспиральный 80-180 беспозвоночные Bicaudaviridae дцДНК + В форме лимона с двумя хвостовыми отростками 80 нм х 120-400 нм Кольцевой 63 археи Corticoviridae дцДНК Икосаэдрический 60 нм Кольцевой сверхспиральный 10 бактерии Fuselloviridae дцДНК + В форме лимона 55-60 нм х 80-100 нм Кольцевой сверхспиральный 15-18 археи Globuloviridae дцДНК + Сферический 70-100 нм 1 линейный сегмент 21-28 археи Guttaviridae дцДНК + Каплевидный 75-90 нм х 110-185 нм Кольцевой 20 археи Iridoviridae дцДНК +/Икосаэдрический, сферический 120-350 нм 1 линейный сегмент 140-303 позвоночные, беспозвоночные Lipothrixviridae дцДНК + Нитевидный 24-38 нм х 410-2200 нм 1 линейный сегмент 16-42 археи Mimiviridae дцДНК Псевдоикосаэдрический 750 нм 1 линейный сегмент 1200 простейшие Nimaviridae дцДНК + Овоидальный, бациллоподобный 120-150 нм х 270290 нм Кольцевой 300 беспозвоночные Papillomaviridae дцДНК Икосаэдрический 55 нм Кольцевой 6.8 8.4 позвоночные Phycodnaviridae дцДНК Икосаэдрический 110-220 нм 1 линейный сегмент 100-560 водоросли Plasmaviridae дцДНК + Псевдосферический, плеоморфный 50-125 нм Кольцевой сверхспиральный бактерии Polydnaviridae дцДНК + Удлиненный эллипсоид 34-40 нм х 8-150 нм; 85 нм х 330 нм Несколько кольцевых сверхспиральных сегментов Весь геном: 190-600 беспозвоночные Polyomaviridae дцДНК Икосаэдрический 40-45 нм Кольцевой 4.7 5.4 позвоночные Poxviridae дцДНК + Плеоморфный 140260 нм х 220 нм х 450 н м 1 линейный сегмент 130-375 позвоночные, беспозвоночные Rudiviridae дцДНК Палочковидный 23 нм х 600-900 нм 1 линейный сегмент 25-35 археи Tectiviridae дцДНК Икосаэдрический 66 нм 1 линейный сегмент 15 бактерии Род Rhizidiovirus дцДНК Икосаэдрический 60 нм 1 линейный сегмент около 27 простейшие Род Salterprovirus дцДНК + В форме лимона 44-77 нм 1 линейный сегмент 14.5 археи Anelloviridae оцДНК (-) Икосаэдрический 30 нм Кольцевой 2-4 позвоночные Circoviridae оцДНК (-) или (+/-) Икосаэдрический 12-27 нм Кольцевой 1.7 2.3 позвоночные Geminiviridae оцДНК (+/-) Икосаэдрический 22 х 38 нм 1 или 2 кольцевых сегмента 2.5 3.0 (отдельные сегменты) растения Inoviridae оцДНК (+) Нитевидный (иновирусы) или палочковидный (плектовирусы) 7 нм х 700-3500 нм; 15 нм х 200-400 нм Кольцевой 58 124; 4.5 8.2 бактерии Microviridae оцДНК (+) Икосаэдрический 25-27 нм Кольцевой бактерии Nanoviridae оцДНК (+) Икосаэдрический 18-20 нм Нановирусы-8; бабувирусы-6 кольцевых сегментов 0.98-1.1 (отдельные сегменты) растения Parvoviridae оцДНК (+/-) Икосаэдрический 21-26 нм 1 линейный сегмент 4-6.3 позвоночные беспозвоночные Caulimoviridae дцДНК -ОТ Икосаэдрический, бациллоподобный 50-52 нм; 30 нм х 130-150 нм Кольцевой, не ковалентно замкнутый 7.2 9.2 растения Hepadnoviridae дцДНК -ОТ + Сферический 42-50 нм Кольцевой, не ковалентно замкнутый 3-4 позвоночные Metaviridae оцРНК -ОТ(+) +/Внутриклеточные вирусоподобные частицы и внеклеточные оболочечные вирионы неизвестно 1 линейный сегмент 4-10 грибы, беспозвоночные, растения, позвоночные Pseudoviridae оцРНК -ОТ(+) Сферический, икосаэдрический 60-80 нм 1 линейный сегмент 5-9 водоросли, грибы, беспозвоночные, растения, простейшие Retroviridae оцРНК -ОТ(+) + Сферический 80-100 нм 1 линейный сегмент (димер) 7-13 позвоночные Birnaviridae дцРНК Икосаэдрический 65 нм 2 линейных сегмента 3,5; 3 позвоночные беспозвоночные Chrysoviridae дцРНК Икосаэдрический 35-40 нм 4 линейных сегмента 3.6; 3.2; 3.0; 2.9 грибы Cystoviridae дцРНК + Сферический 85 нм 3 линейных сегмента 6.4-7.1; 3.64.7; 2.6-3.2 бактерии Endornaviridae дцРНК нет Плеоморфные РНК-содержащие везикулы нет вирионов 1 линейный сегмент 14-18 водоросли, грибы, растения Partitiviridae дцРНК Икосаэдрический 30-43 нм 2 линейных сегмента 1.4-2.4 (отдельные сегменты) грибы, растения Picobirnaviridae дцРНК Икосаэдрический 33-37 нм 2 линейных сегмента 2.4-2.6; 1.5-1.9 позвоночные Reoviridae дцРНК С выступами (Spinareovirinae) или без (Sedoreovirinae). Капсид икосаэдрической формы 60-85 нм 9-12 линейных сегментов 19-32 (весь геном) грибы, беспозвоночные, растения, позвоночные, простейшие Totiviridae дцРНК Икосаэдрический 33-40 нм 1 линейный сегмент 4-7 грибы, простейшие Bornaviridae (Mononegavirales) оцРНК (-) + Сферический 90-130 нм 1 линейный сегмент 9 позвоночные Filoviridae (Mononegavirales) оцРНК (-) + Бациллоподобный, нитевидный 80 нм х 660-800 нм 1 линейный сегмент 19 позвоночные Paramyxoviridae (Mononegavirales) оцРНК (-) + Сферический, нитевидный, плеоморфный более 150 нм 1 линейный сегмент 13-19 позвоночные Rhabdoviridae (Mononegavirales) оцРНК (-) + В форме пули, бациллоподобный 45-100 нм х 100-430 нм 1 линейный сегмент 11-15 позвоночные беспозвоночные, растения Arenoviridae оцРНК (+/-) + Сферический, плеоморфный 50-300 нм 2 линейных сегмента 7.5-3.5 позвоночные Bunyaviridae оцРНК (+/-) + Сферический 80-120 нм 3 линейных сегмента 6.4-12.3; 3.9-5.4; 0.96-3.0 позвоночные беспозвоночные, растения Ophioviridae оцРНК (-) Нитевидный, спиральный 3 нм х > 760 нм 3 или 4 линейных сегмента 7.6-8.2; 1.61.8; 1.5; 1.4 растения Orthomyxoviridae оцРНК (-) + Сферический, нитевидный, плеоморфный 80-120 нм 6-8 линейных сегментов 0.7-2.4 (каждый сегмент) позвоночные беспозвоночные Род Deltavirus оцРНК (-) + Сферический 36-43 нм Кольцевой 1.7 позвоночные Род Emaravirus оцРНК (-) + Сферический 80-100 нм 4 линейных сегмента 7; 2.3; 1.6; 1.4 растения Tenuivirus оцРНК (+/-) Нитевидный 3-10 нм х > 100 нм 4-6 линейных сегмента Весь геном: 17-23 растения, беспозвоночные Varicosavirus оцРНК (-) Палочковидный 18 нм х 320-360 нм 2 линейных сегмента 6.8; 6.1 растения Arteriviridae (Nidovirales) оцРНК (+) + Сферический, плеоморфный 50-74 нм 1 линейный сегмент 13-16 позвоночные Coronaviridae (Nidovirales) оцРНК (+) + Сферический, бациллоподобный 120-160 нм; 75-90 нм х 170-200 нм 1 линейный сегмент 26-32 позвоночные Roniviridae (Nidovirales) оцРНК (+) + Бациллоподобный 40-60 нм х 150-200 нм 1 линейный сегмент 26 беспозвоночные Dicistroviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 30 нм 1 линейный сегмент 8.5; 10 беспозвоночные Iflaviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 26-30 нм 1 линейный сегмент 8.8; 10 беспозвоночные Marnaviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 25 нм 1 линейный сегмент 8.6 водоросли Picornaviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 30 нм 1 линейный сегмент 7 -9 позвоночные Secoviridae (Picornovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 25-30 нм 1 или 2 линейных сегмента один сегм: 9.8-12,5; два сегм: 5.8-8.4; 3.3-7.3 растения A lphaflexiviridae (Tymovirales) оцРНК (+) Нитевидный 10-15 нм х 470-800 нм 1 линейный сегмент 6-9 растения, грибы Betaflexiviridae (Tymovirales) оцРНК (+) Нитевидный 10-15 нм х 600-1000 нм 1 линейный сегмент 6-9 растения Gammaflexiviridae (Tymovirales) оцРНК (+) Нитевидный 13-720 нм 1 линейный сегмент 7 грибы Tymoviridae (Tymovirales) оцРНК (+) Икосаэдрический 30 нм 1 линейный сегмент 6-7.5 растения, беспозвоночные Astroviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 28-30 нм 1 линейный сегмент 6-8 позвоночные Barnaviridae оцРНК (+) Бациллоподобный 18-20 нм х 48-53 нм 1 линейный сегмент 4 грибы Bromoviridae оцРНК (+) Икосаэдрический , бациллоподобный 25-30 нм; 18-26 нм х 3085 нм 3 линейных сегмента 3,4; 2,8; 2,3 растения Caliciviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 35-40 нм 1 линейный сегмент 7-8 позвоночные Closteroviridae оцРНК (+) Нитевидный 12 нм х 650-2000 нм 1 -3 линейных сегмента один сегм: 13-19; два сегм: 8-9; три сегм: 8.0; 5.3; 3.9 растения Flaviviridae оцРНК (+) + Сферический 40-60 нм 1 линейный сегмент 9-13 позвоночные, беспозвоночные Hepeviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 27-34 нм 1 линейный сегмент 6.6-7.2 позвоночные Hypoviridae оцРНК (+) нет Плеоморфные РНК-содержащие везикулы нет вирионов 1 линейный сегмент 9-13 грибы Leviviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 26 нм 1 линейный сегмент 3.5-4.3 бактерии Luteoviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 25-30 нм 1 линейный сегмент 5-6 растения Narnaviridae оцРНК (+) нет Внутриклеточный РНП-комплекс Нет вирионов 1 линейный сегмент 2-3 грибы Nodaviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 33 нм 2 линейных сегмента 3.1; 1.4 позвоночные, беспозвоночные Potyviridae оцРНК (+) Нитевидный 11-15 нм х 650-900 нм; 11-15 нм х 250-300 нм 1 или 2 линейных сегмента один сегм: 9.3-10.8; два сегм: 7.3-7.6; 3.5-3.7 растения Tetraviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 40 нм 1 или 2 линейных сегмента один сегм: 5.7-6.6; два сегм: 5.3-5.5; 2.5 беспозвоночные Togaviridae оцРНК (+) + Сферический 60-70 нм 1 линейный сегмент 9.7-11.8 позвоночные, беспозвоночные Tombusviridae оцРНК (+) Икосаэдрический 28-35 нм 1 или 2 линейных сегмента один сегм: 37-4.8; два сегм: 3.8; 1.4 растения Virgaviridae оцРНК (+) Палочковидный 18-21 нм х 50-310 нм 1 3 линейных сегмента один сегм: 6.3-6.6; два сегм: 6-7; 1.8-4.5; три сегм: 3.7-6; 3.03.6; 2.5-3.2 растения Род Benyvirus оцРНК (+) Палочковидный 20 нм х 65-390 нм 4 или 5 линейных сегментов 6.7; 4.6; 1.8; 1.4; 1.3 растения Род Cilevirus оцРНК (+) Бациллоподобный 50-55 нм х 120-130 нм 2 линейных сегмента 8.7; 5.0 растения Род Idaeovirus оцРНК (+) Икосаэдрический 33 нм 2 линейных сегмента 5.5; 2.2 растения Род Ourmiavirus оцРНК (+) Бациллоподобный 18 нм х 30-62 нм 3 линейных сегмента 2.8; 1.1; 0.97 растения Род Polemovirus оцРНК (+) Икосаэдрический 34 нм 1 линейный сегмент 4.6 растения Род Sobemovirus оцРНК (+) Икосаэдрический 25-30 нм 1 линейный сегмент 4-5 растения Род Umbravirus оцРНК (+) нет Внутриклеточный РНП-комплекс нет вирионов 1 линейный сегмент 4.0-4.2 растения Avsunviroidae (Вироиды) РНК Без оболочки, палочковидный < 50 нм 1 кольцевой (некодирующий) сегмент 0.25-0.4 растения Popsunviroidae (Вироиды) РНК Без оболочки, палочковидный < 50 нм 1 кольцевой (некодирующий) сегмент 0.25-0.375 растения Прионы грибов нет нет Нитевидные тяжи, частицы, агрегаты варьирует нет нет грибы Прионы позвоночных нет нет Палочковидный, нитевидные тяжи, частицы, агрегаты варьирует нет нет позвоночные Вместе с вирусными инфекциями позвоночных принято рассматривать группу спонгиформных энцефалопатий, вызываемых прионами [11, 16]. Относительно происхождения вирусов существуют три основные гипотезы: 1) вирусы потомки бактерий или других одноклеточных организмов, появившиеся в результате дегенеративной эволюции; 2) вирусы потомки древних доклеточных форм жизни, перешедшие к паразитическому способу существования; 3) вирусы дериваты клеточных генетических автономных структур, сохранивших зависимость от клеток. Более подробно эволюция вируса рассматривается в монографиях [3, 5]. В природе существует в широких масштабах обмен готовыми блоками генетической информации, в том числе, у эволюционно далеких вирусов. В результате такого обмена могут быстро и скачкообразно изменяться наследственные свойства. Новые генетические качества возникают в результате сочетания собственных и интегрированных генов. Увеличение генома за счет неработающих генов может вести к образованию новых генов. В обеспечении этих процессов предполагается существенная роль вирусов и плазмид [20]. Таким образом, вирусы являются важными факторами эволюции органического мира [2, 5]. Разные семейства вирусов неравномерно распределены в органическом мире (табл. 1.1), но в целом распространены среди всех представителей биосферы [19]. Часто известен их вред как возбудителей болезней. Значительно меньше сведений об их роли в переносе генетической информации. Но возможности вирусов значительно выше. Известно о роли умеренных фагов, содержащих гены токсинов, дифтерии, столбняка, ботулизма в выработке их этими бактериями, у которых эти гены отсутствуют. Устойчивость бактерий к антибиотикам, определяемая активностью разрушающих или модифицирующих антибиотик ферментов, закодирована в плазмидах (если их расценивать в качестве вирусов), способных передаваться от бактерий к бактериям. Онкогенные РНК-содержащие вирусы участвуют в клеточной дифференциации и регенерации [2]. Поражая разных представителей органического мира, вирусы способны преодолевать не только видовые, но и барьеры растительного и животного царств, например, передаваемые насекомыми вирусы раневых опухолей растений, являясь факторами генетического обмена в биосфере и эволюции органического мира на Земле [5]. Вирусы являются закономерными продуктами живой материи, участвующими в её эволюции от древнейших примитивных форм до высших растений и животных, включая человека. На сегодняшний день известен 2 321 вид вирусов, составляющих царство Virae. Из них классифицировано 2 284 вида, образующих 349 родов, 19 подсемейств, 87 семейств и 6 отрядов. Ещё 37 видов вирусов остаются неклассифицированными [19]. Вероятно, они лягут в основу новых родов и семейств. Среди классифицированных вирусов не все семейства приписаны к отрядам, не все роды к семействам. В табл. 1.1 указаны все известные семейства вирусов. Если вирусы не относятся ни к одному из семейств, то указан только род. Таким образом, в табл. 1.1 представлены все основные таксоны, которые распространены среди царств органического мира (надцарств прокариотов и эукариотов). У прокариотов (ядерный материал сконцентрирован в центральной части клетки, но не отделен от периферической части, нет ядерной оболочки, единичная кольцевидная молекула ДНК, нет хромосомных белков, аппарата митоза и мейоза, ядрышковых организаторов, в ДНК нет повторяющихся последовательностей), включая царство архей (ранее архебактерии, впервые описанные в 1977 г.) (липиды состоят из соединений глицерина и терпенов, мембраны монослойные липидные, клеточная стенка построена из псевдомуреина или из гликопротеидов, или из кислых полисахаридов, ДНК-зависимая РНК-полимераза состоит из 9-11 субъединиц, в тРНК нет риботимидина) [15] и бактерий грамположительных, грамотрицательных, синезеленых (липиды представлены триглицеридами, мембраны двуслойные липопротеидные, клеточная стенка из муреина, ДНК-зависимая РНК-полимераза состоит из 4-х субъединиц и инициирующего фактора, в тРНК присутствует риботимидин). Надцарство эукариотов (ядро отделено от протоплазмы, есть ядерная оболочка, линейная ДНК вместе с хромосомными белками образует комплекс нуклеопротеидов, есть митоз и мейоз, репликация ДНК начинается с многих точек), включает царства грибов, животных с подцарствами простейших, многоклеточных беспозвоночных и позвоночных, а также растений. Среди животных известны около 1.5 млн. видов, а среди представителей других царств органического мира около 0.5 млн.. Связь ДНК-содержащих вирусов, в том числе с представителями царства архей, возникших более 3 млрд. лет назад, возможно свидетельствуют об их древнем происхождении. Позже появились бактерии (около 1 млрд. лет назад), давшие впоследствии царства грибов, простейших и ещё позже животных и растений. С последними двумя царствами особенно тесно связаны РНК-содержащие вирусы, хотя нельзя исключить, что на большое число выделенных вирусов влияла интенсивность работы вирусологов с представителями животных и растений. Во всяком случае, табл. 1.1 свидетельствует об убиквитарности распространения вирусов в биосфере, причём представители некоторых семейств способны поражать клетки хозяев, относящиеся к 2-3 различным царствам: архей и бактерий, грибов, позвоночных и беспозвоночных животных. Это свидетельствует о высокой экологической пластичности вирусов.