Problems of VirologyProblems of VirologyВопросы вирусологии0507-40882411-2097Central Research Institute for Epidemiology1686210.36233/0507-4088-372sryzzqORIGINAL RESEARCHESОРИГИНАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯResearch ArticleThe problem of the universality of biological models for in vitro replication of virulent and attenuated strains of African swine fever virus (Asfarviridae: Asfivirus), classical swine fever virus (Flaviviridae: Pestivirus), and porcine reproductive and respiratory syndrome virus (Arteriviridae: Betaarterivirus)Проблема универсальности биологических моделей для репродукции in vitro вирулентных и аттенуированных штаммов вирусов африканской чумы свиней (Asfarviridae: Asfivirus), классической чумы свиней (Flaviviridae: Pestivirus) и репродуктивно-респираторного синдрома свиней (Arteriviridae: Betaarterivirus)https://orcid.org/0009-0003-4465-0179MoiseenkoDanila S.МоисеенкоДанила Сергеевич
Russian Federation

a postgraduate student, a veterinarian at the reference laboratory for African swine fever

аспирант, ветеринарный врач референтной лаборатории по африканской чуме свиней

moiseenko_ds@arriah.ruhttps://orcid.org/0009-0001-0801-2394SadchikovaAnastasia S.СадчиковаАнастасия Сергеевна
Russian Federation

veterinarian at the reference laboratory for African swine fever

ветеринарный врач референтной лаборатории по африканской чуме свиней

sadchikova@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0003-4054-8532ChernyshovaElena V.ЧернышоваЕлена Владимировна
Russian Federation

Candidate of Veterinary Sciences, Head of the Reference Laboratory for Rabies and BSE of the Laboratory Diagnostic Center

канд. вет. наук, заведующая референтной лабораторией по бешенству и BSE лабораторно-диагностического центра

chernishova@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0002-5438-8026IgolkinAlexey S.ИголкинАлексей Сергеевич
Russian Federation

Candidate of Veterinary Sciences, Deputy Head of the Center – Head of the reference laboratory for African swine fever at the Laboratory Diagnostic Center

канд. вет. наук, заместитель руководителя центра – заведующий референтной лабораторией по африканской чуме свиней лабораторно-диагностического центра

igolkin_as@arriah.ruhttps://orcid.org/0009-0006-4370-7366BakhtievaNatalia I.БахтиеваНаталья Ивановна
Russian Federation

leading biologist at the Rabies Reference Laboratory and the BSE Laboratory Diagnostic Center

ведущий биолог референтной лаборатории по бешенству и BSE лабораторно-диагностического центра

bahtieva@arriah.ruhttps://orcid.org/0009-0008-6851-9323KuznetsovaElena G.КузнецоваЕлена Геннадиевна
Russian Federation

Candidate of Biological Sciences, Leading Researcher in the Cell Culture Sector of the Cell Culture Department of the Scientific and Production Service (CCC OCC NPS)

канд. биол. наук, ведущий научный сотрудник сектора культур клеток отдела культур клеток научно-производственной службы (СКК ОКК НПС)

kuznetsova_eg@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0003-3651-8517KolchanovNikolay A.КолчановНиколай Александрович
Russian Federation

employee of the Cell culture Sector of the Cell Culture Department of the Scientific and Production Service (CCC OCC NPS)

сотрудник сектора культур клеток отдела культур клеток научно-производственной службы (СКК ОКК НПС)

koichanov@arriah.ruhttps://orcid.org/0009-0009-9235-0959TrofimovaElena A.ТрофимоваЕлена Александровна
Russian Federation

Head of the Cell Culture Sector of the Cell Culture Department of the Scientific and Production Service

заведующая сектором культур клеток отдела культур клеток научно–производственной службы

trofimova_ea@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0001-7536-6275VologinaIrina V.ВологинаИрина Викторовна
Russian Federation

Candidate of Veterinary Sciences, Head of the Cell Culture Department

канд. вет. наук, начальник отдела культур клеток

vologina@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0001-5843-2779GavrilovaVera L.ГавриловаВера Львовна
Russian Federation

Candidate of Biological Sciences, Researcher, Reference Laboratory for African swine fever

канд. биол. наук, научный сотрудник, референтной лаборатории по африканской чуме свиней

gavrilova_vl@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0003-1584-3169PuzankovaOlga S.ПузанковаОльга Сергеевна
Russian Federation

Candidate of Veterinary Sciences, Senior Researcher, Reference Laboratory for African Swine Fever

канд. вет. наук, старший научный сотрудник, референтной лаборатории по африканской чуме свиней

puzankova@arriah.ruhttps://orcid.org/0000-0003-3604-7161ChernyshevRoman S.ЧернышевРоман Сергеевич
Russian Federation

Candidate of Biological Sciences, Junior Researcher at the Reference Laboratory for African Swine Fever

канд. биол. наук, младший научный сотрудник референтной лаборатории по африканской чуме свиней

chernishev_rs@arriah.ruFederal Center for Animal Health ProtectionФГБУ «Федеральный центр охраны здоровья животных»1709202671433634902032026Copyright ©; 2026, Moiseenko D.S., Sadchikova A.S., Chernyshova E.V., Igolkin A.S., Bakhtieva N.I., Kuznetsova E.G., Kolchanov N.A., Trofimova E.A., Vologina I.V., Gavrilova V.L., Puzankova O.S., Chernyshev R.S.Copyright ©; 2026, Моисеенко Д.С., Садчикова А.С., Чернышова Е.В., Иголкин А.С., Бахтиева Н.И., Кузнецова Е.Г., Колчанов Н.А., Трофимова Е.А., Вологина И.В., Гаврилова В.Л., Пузанкова О.С., Чернышев Р.С.2026Moiseenko D.S., Sadchikova A.S., Chernyshova E.V., Igolkin A.S., Bakhtieva N.I., Kuznetsova E.G., Kolchanov N.A., Trofimova E.A., Vologina I.V., Gavrilova V.L., Puzankova O.S., Chernyshev R.S.Моисеенко Д.С., Садчикова А.С., Чернышова Е.В., Иголкин А.С., Бахтиева Н.И., Кузнецова Е.Г., Колчанов Н.А., Трофимова Е.А., Вологина И.В., Гаврилова В.Л., Пузанкова О.С., Чернышев Р.С.https://creativecommons.org/licenses/by/4.0https://virusjour.crie.ru/jour/article/view/16862

Introduction. The current state of pig industry in Russia is characterized by the dominance of pig farms of III–IV compartments and a reduction in livestock in private subsidiary and peasant farms against the background of the spread of infectious diseases, mainly caused by viruses of African and classical swine fever (ASFV and CSFV), and porcine reproductive and respiratory syndrome (PRRSV). The classical method of virus cultivation in vitro is still relevant for the diagnosis of diseases, isolation of relevant strains, studying their properties, attenuation, and obtaining vaccine raw materials.

The aim of the study is to select of a universal biological model for in vitro replication of ASFV, CSFV, and PRRSV based on the analysis of permissiveness levels of various cell cultures (primary cell cultures, subcultures, and continuous cell lines).

Materials and methods. The study utilized known virulent, vaccine, and attenuated strains of ASFV, CSFV, and PRRSV. Five primary cell cultures, two subcultures and eleven transferable cell lines / sublines were tested. The degree of tolerance was calculated based on the results of semi-quantitative estimates using the real-time PCR method for five consecutive passages.

Results. For in vitro replication of both virulent and attenuated strains of ASFV, the optimal biological models were primary cell cultures of pBMC, PAM, PL, PS, ST, and PK. For the virulent strain of CSFV, the following were optimal: PAM, PL, ST, PK, PS, RRC, and PK-15 (ATCC). For the vaccine strain of CSFV, the optimal models were synovial membrane subcultures of lamb (MSO/ARRIAH) and kid (MSC/ARRIAH), as well as ST, PAM, PL, and PS. For virulent strains of PRRSV, both American and European types, the optimal model was the primary cell culture PAM. For the attenuated strain of American-type PRRSV, PAM, PL, and MA-104 were suitable, while for the attenuated strain of European-type PRRSV, PAM, PL, and Marc-145 were optimal.

Conclusion. It has been established that some primary cell cultures, such as PAM and PL, with a predominance of mononuclear cells are universal biological models for the in vitro reproduction of virulent and attenuated strains of ASFV, CSFV, and PRRSV.

Введение. Современное состояние свиноводства в России характеризуется доминированием свинокомплексов III–IV компартментов и сокращением поголовья в личных подсобных и крестьянско-фермерских хозяйствах на фоне распространения инфекционных болезней, преимущественно вызываемых вирусами африканской и классической чумы свиней (АЧС и КЧС), репродуктивно-респираторного синдрома свиней (РРСС). Классический метод культивирования вирусов in vitro по-прежнему остается актуальным в диагностике болезней, выделении штаммов, изучении их свойств, аттенуации и получении вакцинного сырья.

Цель работы – выбор универсальной биологической модели для репродукции in vitro вирусов АЧС, КЧС и РРСС по результатам анализа степени пермиссивности разных клеточных культур (первичных культур клеток, субкультур и перевиваемых линий).

Материалы и методы. В работе использовали известные вирулентные, вакцинные и аттенуированные штаммы вирусов АЧС, КЧС, РРСС. Тестировали 5 первичных культур клеток, 2 субкультуры и 11 перевиваемых клеточных линий/сублиний. Степень пермиссивности интерпретировали по результатам полуколичественной оценки с использованием метода полимеразной цепной реакции в режиме реального времени на протяжении 5 последовательных пассажей.

Результаты. Для репродукции in vitro как вирулентного, так и аттенуированного штамма вируса АЧС оптимальными биологическими моделями оказались первичные культуры клеток костного мозга (КМС), альвеолярные макрофаги свиньи (АМС), селезенки (СС) и лейкоциты свиньи (ЛС), тестикулы свиней (ТС) и свиной почки (СП). Для вирулентного штамма вируса КЧС – ТС, АМС, ЛС, СС, СП, ППК (перевиваемая почечная культура) и почки поросенка PK-15 (сублиния ATCC), для вакцинного – субкультуры синовиальной мембранной оболочки ягненка MSO/ARRIAH и козленка MSC/ARRIAH, ТС, ЛС, АМС, СС. Для вирулентных штаммов вирусов РРСС как американского, так и европейского типа – первичная культура клеток АМС и ЛС; для аттенуированного штамма вируса РРСС американского типа – АМС, ЛС и почки зеленой мартышки МА-104, а для аттенуированного штамма вируса РРСС европейского типа – АМС, ЛС и почки зеленой мартышки Marc-145.

Заключение. Установлено, что универсальными биологическими моделями для репродукции in vitro как вирулентных, так и аттенуированных/вакцинных штаммов вирусов АЧС, КЧС и РРСС являются некоторые первичные культуры c преобладанием клеток мононуклеарного ряда, такие как АМС и ЛС.

ASFVCSFVporcine reproductive and respiratory syndrome viruscell culture sensibilityvirus isolationpig farmingвирус АЧСвирус КЧСвирус РРССпермиссивность культур клетокизоляция вирусасвиноводствоTsyndrina Yu. Pig production – key driver of the meat subsector. Zhivotnovodstvo Rossii. 2025; (7): 2–5. https://elibrary.ru/vqxrks (in Russian)Цындрина Ю. Свиноводство – главный драйвер мясной подотрасли. Животноводство России. 2025; (7): 2–5. https://elibrary.ru/vqxrksGalindo I., Alonso C. African Swine Fever virus: a review. Viruses. 2017; 9(5): 103. https://doi.org/10.3390/v9050103 https://elibrary.ru/ygxkqkBeltrán-Alcrudo D., Arias M., Gallardo C., Kramer S., Penrith M.L. African Swine Fever: Detection and Diagnosis – a Manual for Veterinarians. FAO; 2017.Carrascosa A.L., Bustos M.J., de Leon P. Methods for growing and titrating African swine fever virus: field and laboratory samples. Curr. Protoc. Cell Biol. 2011;Chapter 26:26.14.1–25. https://doi.org/10.1002/0471143030.cb2614s53Hess W.R., DeTray D.E. The use of leukocyte cultures for diagnosing African swine fever (ASF). Bull. Epizoot. Dis. Afr. 1960; 8: 317–20.Malmquist W.A., Hay D. Hemadsorption and cytopathic effect produced by African swine fever virus in swine bone marrow and buffy coat cultures. Am. J. Vet. Res. 1960; 21: 104–8.Malmquist W.A. Propagation, modification, and hemadsorption of African swine fever virus in cell cultures. Am. J. Vet. Res. 1962; 23: 241–7.Carrascosa A.L., Bustos M.J., Galindo I., Viñuela E. Virus-specific cell receptors are necessary, but not sufficient, to confer cell susceptibility to African swine fever virus. Arch. Virol. 1999; 144(7): 1309–21. https://doi.org/10.1007/s007050050589 https://elibrary.ru/awjlhzBlome S., Staubach C., Henke J., Carlson J., Beer M. Classical swine fever – an updated review. Viruses. 2017; 9(4): 86. https://doi.org/10.3390/v9040086 https://elibrary.ru/yfatevHulst M.M., Panoto F.E., Hoekman A., van Gennip H.G., Moormann R.J. Inactivation of the RNase activity of glycoprotein E(rns) of classical swine fever virus results in a cytopathogenic virus. J. Virol. 1998; 72(1): 151–7. https://doi.org/10.1128/jvi.72.1.151-157.1998Weide K.D., Waxler G.L., Whitehair C.K., Morill C.C. Hog cholera in gnotobiotic pigs. Clinical signs and gross pathologic findings in germfree and monocontaminated pigs. J. Am. Vet. Med. Assoc. 1962; 140: 1056–61.Kaden V., Hübert P., Strebelow G., Lange E., Steyer H., Steinhagen P. Comparison of laboratory diagnostic methods for the detection of infection with the virus of classical swine fever in the early inspection phase: an experimental study. Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. 1999; 112(2): 52–7. (in German)Mahnel H., Mayr A., Bibrack B. Multiplication of swine fever virus with cytopathogenic effect in piglet testis culture. Zentralbl. Veterinarmed. B. 1966; 13(3): 250–9. (in German)Kolbasova O.L. Karyological and cytochemical characteristics of transplanted cell lines permissive and non-permissive (resistant) to classical swine fever virus: Diss. Pokrov; 2000. https://elibrary.ru/njoamb (in Russian)Колбасова О.Л. Кариологическая и цитохимическая характеристика перевиваемых линий клеток пермиссивных и непермиссивных (резистентных) к вирусу классической чумы свиней: Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Покров; 2000. https://elibrary.ru/njoambAliper T.I., Nepoklonov E.A., Sergeev V.A., Biketov S.F., Grebennikova T.V., Zaberezhnyi A.D. Genetic characteristics of the vaccine strain “KS” of classical swine fever virus: a comparative analysis of the primary sequence of surface glycoprotein genes Erns, El, and E2. Molekulyarnaya genetika, mikrobiologiya i virusologiya. 1999; (2): 34–40. https://elibrary.ru/sjlxdz (in Russian)Алипер Т.И., Непоклонов Е.А., Сергеев В.А., Бикетов С.Ф., Гребенникова Т.В., Забережный А.Д. Генетическая характеристика вакцинного штамма «КС» вируса классической чумы свиней: сравнительный анализ первичной последовательности генов поверхностных гликопротеинов Erns, El и Е2. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1999; (2): 34–40. https://elibrary.ru/sjlxdzWensvoort G., Terpstra C., Pol J.M., ter Laak E.A., Bloemraad M., de Kluyver E.P., et al. Mystery swine disease in The Netherlands: the isolation of Lelystad virus. Vet. Q. 1991; 13(3): 121–30. https://doi.org/10.1080/01652176.1991.9694296Yuzhakov A.G., Raev S.A., Skrylev A.N., Mishin A.M., Grebennikova T.V., Verkhovsky O.A., et al. Genetic and pathogenic characterization of a Russian subtype 2 PRRSV–1 isolate. Vet. Microbiol. 2017; 211: 22–8. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2017.09.017 https://elibrary.ru/xofyovNikolaeva Yu.A. Modern approaches to diagnosis and prevention of porcine reproductive and respiratory syndrome (review). Veterinariya segodnya. 2025; 14(2): 114–22. https://doi.org/10.29326/2304-196X-2025-14-2-114-122 https://elibrary.ru/mwdnqs (in Russian)Николаева Ю.А. Современные подходы к диагностике и профилактике репродуктивно-респираторного синдрома свиней (обзор). Ветеринария сегодня. 2025; 14(2): 114–22. https://doi.org/10.29326/2304-196X-2025-14-2-114-122 https://elibrary.ru/mwdnqsLaw S.K., Micklem K.J., Shaw J.M., Zhang X.P., Dong Y., Willis A.C., et al. A new macrophage differentiation antigen which is a member of the scavenger receptor superfamily. Eur. J. Immunol. 1993; 23(9): 2320–5. https://doi.org/10.1002/eji.1830230940Vlasova N.N., Igolkin A.S., Mazlum A., Pershin A.S., Zhukov I.Yu., Shevchenko I.V., et al. Attenuated strain «ASFV/CV60/2020» of the African swine fever virus from the Asfarviridae family, genus Asfivirus, for the study of immunological responses, molecular genetic analysis, genetic modification and prototyping of ASF vaccine. Patent RF № 2760399; 2021. (in Russian)Власова Н.Н., Иголкин А.С., Мазлум А., Першин А.С., Жуков И.Ю., Шевченко И.В. и др. Аттенуированный штамм «ASFV/CV60/2020» вируса африканской чумы свиней семейства Asfarviridae, рода Asfivirus для изучения иммунологических реакций, молекулярно–генетического анализа, генетической модификации и создания прототипа вакцины против АЧС. Патент РФ № 2760399; 2021.Biryuchenkov D.A., Baborenko E.P., Evgrafova V.A., Frolovtseva A.A. “Strain SK” of the classical swine fever virus, Pestivirus, for the production of biological products for specific prevention of classical swine fever. Patent RF № 2801949; 2023. (in Russian)Бирюченков Д.А., Баборенко Е.П., Евграфова В.А., Фроловцева А.А. Штамм «СК» вируса классической чумы свиней Pestivirus для изготовления биопрепаратов для специфической профилактики классической чумы свиней. Патент РФ № 2801949; 2023.Biryuchenkov D.A., Baborenko E.P., Frolovtseva A.A., Shcherbakov A.V. The Borz strain of the porcine reproductive and respiratory syndrome virus, Betaarterivirus suis 1 from the genus Arterivirus, for the production of biological products for specific prevention of porcine reproductive syndrome and respiratory diseases. Patent RF № 2806601; 2023. (in Russian)Бирюченков Д.А., Баборенко Е.П., Фроловцева А.А., Щербаков А.В. Штамм «Борз» вируса репродуктивно-респираторного синдрома свиней Betaarterivirus suid 1 рода Arterivirus для изготовления биопрепаратов для специфической профилактики репродуктивно-респираторного синдрома свиней. Патент РФ № 2806601; 2023.Gavrilova V.L. Isolation and cultivation of the pig reproductive and respiratory syndrome virus for the manufacture of diagnostic and vaccine preparations: Diss. Vladimir; 2007. (in Russian)Гаврилова В.Л. Выделение и культивирование вируса репродуктивно-респираторного синдрома свиней для изготовления диагностических и вакцинных препаратов: Дисс. … канд. биол. наук. Владимир; 2007. https://elibrary.ru/upgguqPuzankova O., Gavrilova V., Chernyshev R., Kolbin I., Igolkin A., Sprygin A., et al. Novel protocol for the preparation of porcine bone marrow primary cell culture for African swine fever virus isolation. Methods Protoc. 2023; 6(5): 73. https://doi.org/10.3390/mps6050073 https://elibrary.ru/vaesmnSharypova D.V., Zhukov I.Yu., Vlasova N.N., Puzankova O.S., Gavrilova V.L., Igolkin A.S., et al. Comparative analysis of reproductive properties of African swine fever virus isolate Odintsovo 02/14 in primary cell cultures. Veterinariya segodnya. 2017; (1): 5–9. https://elibrary.ru/yqqdqj (in Russian)Шарыпова Д.В., Жуков И.Ю., Власова Н.Н., Пузанкова О.С., Гаврилова В.Л., Иголкин А.С. и др. Сравнительный анализ репродукционных свойств вируса африканской чумы свиней изолята Одинцово 02/14 в первичных культурах клеток. Ветеринария сегодня. 2017; (1): 5–9. https://elibrary.ru/yqqdqjVlasova N.N., Chernykh O.Yu., Krivonos R.A., Verkhovsky O.A., Aliper T.I., Anoyatbekova A.M., et al. Adaptation of African swine fever virus (Asfarviridae: Asfivirus) to growth in the continuous culture PPK-66b cells by the method of accelerated passaging. Voprosy virusologii. 2023; 68(4): 334–42. https://doi.org/10.36233/0507-4088-186 https://elibrary.ru/mvcgom (in Russian)Власова Н.Н., Черных О.Ю., Кривонос Р.А., Верховский О.А., Алипер Т.И., Аноятбекова А.М. и др. Адаптация вируса африканской чумы свиней (Asfarviridae: Asfivirus) к росту в перевиваемой культуре клеток ППК–66б методом ускоренного пассирования. Вопросы вирусологии. 2023; 68(4): 334–42. https://doi.org/10.36233/0507-4088-186 https://elibrary.ru/mvcgomLewis T., Zsak L., Burrage T.G., Lu Z., Kutish G.F., Neilan J.G., et al. An African swine fever virus ERV1–ALR homologue, 9GL, affects virion maturation and viral growth in macrophages and viral virulence in swine. J. Virol. 2000; 74(3): 1275–85. https://doi.org/10.1128/jvi.74.3.1275-1285.2000Shotin A.R., Chernyshev R.S., Morozova E.O., Igolkin A.S., Gruzdev K.N., Kolbin I.S., et al. Molecular and biological properties of the African swine fever virus (Asfarviridae: Asfivirus) isolate ASF/Tatarstan 20/WB-12276. Voprosy virusologii. 2023; 68(4): 302–14. https://doi.org/10.36233/0507-4088-182 https://elibrary (in Russian)Шотин А.Р., Чернышев Р.С., Морозова Е.О., Иголкин А.С., Груздев К.Н., Колбин И.С. и др. Молекулярно-биологические свойства изолята вируса африканской чумы свиней (Asfarviridae: Asfivirus) ASF/Tatarstan 20/WB–12276. Вопросы вирусологии. 2023; 68(4): 302–14. https://doi.org/10.36233/0507-4088-182 https://elibrary.ru/naxnliBalysheva V.I., Prudnikova E.Yu., Galnbek T.V., Balyshev V.M. Continuous cell subline a 4C 2/9K and its application to the African swine fever virus study. Voprosy virusologii. 2015; 60(2): 43–7. https://elibrary.ru/trmsif (in Russian)Балышева В.И., Прудникова Е.Ю., Гальнбек Т.В., Балышев В.М. Перевиваемая сублиния клеток A 4C 2/9K и ее использование в исследованиях с вирусом африканской чумы свиней. Вопросы вирусологии. 2015; 60(2): 43–7. https://elibrary.ru/trmsifHurtado C., Bustos M.J., Carrascosa A.L. The use of COS-1 cells for studies of field and laboratory African swine fever virus samples. J. Virol. Methods. 2010; 164(1-2): 131–4. https://doi.org/10.1016/j.jviromet.2009.11.030Monteagudo P.L., Lacasta A., López E., Bosch L., Collado J., Pina-Pedrero S., et al. BA71ΔCD2: a new recombinant live attenuated African swine fever virus with cross-protective capabilities. J. Virol. 2017; 91(21): e01058–17. https://doi.org/10.1128/jvi.01058-17 https://elibrary.ru/yhsgqiRai A., Pruitt S., Ramirez-Medina E., Vuono E.A., Silva E., Velazquez-Salinas L., et al. Identification of a continuously stable and commercially available cell line for the identification of infectious African swine fever virus in clinical samples. Viruses. 2020; 12(8): 820. https://doi.org/10.3390/v12080820 https://elibrary.ru/opmnekGao Y., Xia T., Bai J., Zhang L., Jiang X., Yang X., et al. African swine fever virus exhibits distinct replication defects in different cell types. Viruses. 2022; 14(12): 2642. https://doi.org/10.3390/v14122642 https://elibrary.ru/ojctsbMasujin K., Kitamura T., Kameyama K.I., Okadera K., Nishi T., Takenouchi T., et al. An immortalized porcine macrophage cell line competent for the isolation of African swine fever virus. Sci. Rep. 2021; 11(1): 4759. https://doi.org/10.1038/s41598-021-84237-2 https://elibrary.ru/nutmhtWeingartl H.M., Sabara M., Pasick J., van Moorlehem E., Babiuk L. Continuous porcine cell lines developed from alveolar macrophages: Partial characterization and virus susceptibility. J. Virol. Methods. 2002; 104(2): 203–16. https://doi.org/10.1016/s0166-0934(02)00085-x https://elibrary.ru/ltmiztCollins J.E., Benfield D.A., Christianson W.T., Harris L., Hennings J.C., Shaw D.P., et al. Isolation of swine infertility and respiratory syndrome virus (isolate ATCC VR–2332) in North America and experimental reproduction of the disease in gnotobiotic pigs. J. Vet. Diagn. Invest. 1992; 4(2): 117–26. https://doi.org/10.1177/104063879200400201de Abin M.F., Spronk G., Wagner M., Fitzsimmons M., Abrahante J.E., Murtaugh M.P. Comparative infection efficiency of Porcine reproductive and respiratory syndrome virus field isolates on MA104 cells and porcine alveolar macrophages. Can. J. Vet. Res. 2009; 73(3): 200–4.Kim H.S., Kwang J., Yoon I.J., Joo H.S., Frey M.L. Enhanced replication of porcine reproductive and respiratory syndrome (PRRS) virus in a homogeneous subpopulation of MA–104 cell line. Arch. Virol. 1993; 133(3-4): 477–83. https://doi.org/10.1007/bf01313785 https://elibrary.ru/nxiowuCalvert J.G., Slade D.E., Shields S.L., Jolie R., Mannan R.M., Ankenbauer R.G., et al. CD163 expression confers susceptibility to porcine reproductive and respiratory syndrome viruses. J. Virol. 2007; 81(14): 7371–9. https://doi.org/10.1128/jvi.00513-07Xu Y.L., Wu S.P., Li Y.G., Sun F.X., Wang Q.J., Zhao Q., et al. A porcine alveolar macrophage cell line stably expressing CD163 demonstrates virus replication and cytokine secretion characteristics similar to primary alveolar macrophages following PRRSV infection. Vet. Microbiol. 2020; 244: 108690. https://doi.org/10.1016/j.vetmic.2020.108690 https://elibrary.ru/ckjtsvRowland R.R.R., Brandariz-Nuñez A. Role of CD163 in PRRSV infection. Virology. 2024; 600: 110262. https://doi.org/10.1016/j.virol.2024.110262 https://elibrary.ru/btrwpg